Mais les habitats naturels souterrains ne sont pas restreints aux grottes, gouffres et plus généralement aux cavités des massifs calcaires. Ils sont plus répandus et relativement diversifiés. Ils comprennent aussi pour les espèces terrestres :
- les cavités artificielles (carrières, mines,..) et les fissures, les cavités et interstices naturels des autres types de roches ;
- le « milieu souterrain superficiel » s'étendant au contact immédiat de l'horizon inférieur du sol.
D'autre part, le milieu des espèces aquatiques souterraines comprend : les réservoirs aquifères des roches fissurées calcaires ou autres, les nappes phréatiques alluviales et, pour la faune interstitielle, le sous-écoulement des cours d'eau.
Le milieu souterrain des grottes présente un microclimat caractéristique. Dans les zones profondes et retirées, il montre généralement une remarquable stabilité: l'obscurité y est totale, la température presque invariable tout au long de l'année (9 à 11° C dans nos régions) et l'humidité de l'air proche de la saturation (95 à 100%). Cette stabilité se verra de plus en plus compromise à mesure que l'on se rapproche des accès extérieurs ou des zones d'échanges importants comme les galeries ventilées ou les rivières souterraines.
En dehors des zones profondes, ce microclimat peut subir l'influence des conditions climatiques extérieures. Les modifications de la pression atmosphérique et le changement de température au dehors provoquent la mise en mouvement des masses d'air internes et engendrent des courants d'air parfois violents et versatiles, ainsi que des modifications hygrométriques pouvant amener la formation de zones de saturation (brouillard) ou, au contraire, une baisse significative de l'humidité ambiante.
L'eau est évidemment un élément majeur du biotope souterrain. Qu'elle soit stagnante ("lacs", gours, laisses de crue, ..) ou qu'elle soit courante (ruisseau, rivière souterraine, cascade, ..), que ce soit l'eau d'infiltration pourvoyeuse de nourriture ou permettant le concrétionnement ou encore le produit de la condensation interne au massif karstique, l'eau et le régime hydrodynamique du karst jouent un rôle de premier plan dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes souterrains.
Claude DE BROYER